谁是鲸类陆地祖先

最近，《自然》、《科学》、《科学新闻》等几家世界著名科学刊物都不约而同地刊登了有关古鲸类化石重大发现的研究文章，这项重大发现到底意义何在？对我们了解哺乳动物进化史将会有何影响？记者为此采访了中科院古脊椎动物与古人类研究所研究员、博士邓涛先生。

■鲸类起源的两种假说

科学家们认为，现代的鲸类起源于食肉的四足哺乳动物，这些鲸类的祖先有点儿像大型的狼，曾经在当时的大陆上漫游和追踪猎物。直到距今5700万年前，即始新世之初，这些食肉动物在当时干旱的生活环境带来的生存压力下，毅然跃入大海去开辟一个新的生态领域，结果使它们的躯体经历了深刻的演变。渐渐地，它们的四肢和骨盆退化了，尾部越来越强壮并且变成了浆叶状用来拍击海水，以此推动这些“海中巨兽”在海洋中遨游。

然而，在哺乳动物进化史上占据重要位置的鲸类是如何演变的？鲸类的祖先是谁等疑问，由于没有发现确定性的陆生化石证据，一直无法确切回答并存在着争论。据邓涛介绍，根据牙齿和耳区的形态特征，古生物学家主张鲸类与中兽（第三纪早期的一类绝灭、食肉的有蹄动物）最接近；但分子生物学家则相信鲸类属于偶蹄类（如羊、牛、猪、骆驼、鹿），并且是河马（偶蹄目中的一个科）的姐妹群。

从最早的陆生哺乳动物怎样进化成现代水生的鲸？4500万年前的中始新世的鲸类一个世纪以前就已被发现，但长期以来也没有发现什么肢骨材料，只有这些动物的头骨被描述。从那以后，在北美、巴基斯坦和埃及发现的不少化石揭示这些早期鲸类具有活动的肘和在身体外面的有关节膝的后肢。然而，它们中除两栖鲸（与海狮非常相似）以外都已经是完全水生的。所以，得不到关于鲸类陆生祖先的详细解剖学信息。

■新证据带来的新假说

今年9月20日的《自然》上报道了美国俄亥俄州立大学医学院的Thewissen在巴基斯坦东北部发现的生活在约5000万年前的哺乳动物化石，其脚踝骨类似偶蹄动物，而头部与鲸非常相像，它们属于已知最早的鲸类。新发现的鲸类化石还表明：早期的鲸类祖先完全是陆地动物，甚至还是“有效的奔跑者”。它们也揭示鲸类与已知最早的偶蹄动物的亲缘关系比与任何其它哺乳动物都更密切。这些结论基于可靠的比较解剖资料，并且不同于以前古生物学家和分子生物学家的两种假说。

邓涛解释说，生活于第三纪早期（约6500万至5000万年前）的所有哺乳动物都是陆生的。所以，水生的鲸类一定是由陆生哺乳动物进化而来并返回水中，现生鲸类的前肢仍然具有与陆生哺乳动物相同的结构。然而，现代鲸类已经高度特化，许多适应性状使它们能够游泳、潜水和取食。

现生鲸类与其它哺乳动物很不相同，所以在这个领域的另一个老问题就是哪一个哺乳动物类群包含了鲸类最接近的亲戚，即谁是它们的“姐妹群”？鲸类的头骨和骨架的解剖学特征与陆生哺乳动物相比已经极大地改变，早期鲸类的化石又是如此稀少而且总是不完整，以至这个类群的亲缘关系很难建立。

而新化石显示其踝骨的形态类型是对奔跑的适应，这曾经被认为是偶蹄类特有的，但现在很清楚地出现在鲸类中。所以，形态学证据第一次显示偶蹄类是鲸类最接近的亲戚。

这意味着偶蹄类和鲸类形成一个较大类群（即鲸－偶蹄类支系）的两个分支。这些研究人员还将中兽排除在这个较大的类群外。他们还指出河马不是鲸类现生的姐妹群，鲸类最接近的化石亲戚可能是已知最早的偶蹄类，如古偶蹄兽（约5000万年前）。

与此仅隔一天，9月21日的《科学》上又报道了美国密执安大学的地质学和古生物学教授Gingerich所领导的研究小组，在巴基斯坦的西南部发现了大约4700万年前的另一种动物骨骼化石，这些化石也提供了有力的形态学证据，证明鲸不是与中兽，而是与偶蹄类有亲缘关系，并且是偶蹄类的后代。这无疑在解决以往的争论方面提供了更多的证据，因为，这一结果使形态学证据与分子学资料至少在目级水平相吻合。

邓涛告诉记者，原始的古鲸先前也曾有过报道，但这些新标本是第一次直接与鲸骨架相连，且保存完好，特化的踝骨性状足以提供鲸类和偶蹄类亲缘关系的重要线索。并且，这些化石新证据显示鲸类很早就从偶蹄类分化出来，源于一种未知的初始偶蹄类，它具有比任何已知的包括古偶蹄兽和石炭兽（一类形态与猪相似，但直接系统与猪没有关系的已绝灭的原始偶蹄类，它与河马的系统关系密切。石炭兽在第三纪中期，约2500万年前最繁盛。）在内的偶蹄类更原始一些的踝骨。

由此可以想象，河马和鲸类是在始新世以前就与其它偶蹄类分异的一个支系的现生成员。这个设想意味着某些偶蹄类的进步性状演化过不止一次：在石炭兽－河马支系（鲸类分异之后）中以及独立地在其它偶蹄类中都曾发生。

■结论存在差异，意义同样非常

然而，关于鲸的进化还有许多尚待了解的问题，而且上述两篇研究论文的结论也还存在不同之处。Thewissen等认为以前古生物学家和分子生物学家的两种假说都不正确，即鲸类既不是中兽的姐妹群，也不是河马的姐妹群，鲸与包括河马在内的整个偶蹄类成姐妹群关系。另一方面，Gingerich等虽然也赞同鲸不是与中兽，而是与偶蹄类有亲缘关系的观点，但他们认为鲸是偶蹄类的后代，根据分支系统分类学的原理，即鲸是偶蹄类的一员，它与由河马和石炭兽组成的类群成姐妹群关系，而石炭兽早已绝灭，所以河马是鲸最接近的现生亲戚，这一结论支持分子生物学家的假设。

显而易见，争论的彻底解决将依赖更多化石材料的发现，一些相关的问题也还缺乏答案，比如河马确切的祖先和偶蹄类自身的起源问题。最终答案也许还将来自上述两篇论文的相同化石产地。

尽管还需要进一步的发现和研究，但邓涛认为，Thewissen和Gingerich等的发现对于早期鲸类演化的研究是一个很大的促进，特别是Thewissen等将水生鲸类与其陆生祖先的演化链中的一个缺失环节衔接上了，就像当年发现的始祖鸟在鸟类早期演化中所扮演的重要角色一样。他说，只有很少的化石，比如这次发现的化石，揭示了脊椎动物中形态迥异但进化密切的两大类群之间的联系。当生活环境发生巨变时，如从陆地到水域，重新适应的动物因为高度的自然选择压力总是会导致其形态发生显著变化，任何与其原来祖先的相似性都有可能会很快消失。但无庸置疑，这些新化石卓越地证明了现代鲸与它们的陆生祖先之间的联系，这也是一些评论家认为它们可以与诸如最原始的鸟类“始祖鸟”和早期人类“南方古猿”等著名的“过渡类型”相媲美的原因。